Сукцессия — это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский. Далее разберем понятие более подробно, приведем классификацию. Кроме того, в статье будет описан ход процесса на примерах.

Терминология

Кто ввел определение? Непосредственно понятие "сукцессия" было предложено Ф. Клементсом для определения сменяющих друг друга во времени особых биологических сообществ. Для них характерно формирование ряда или серии так, что предшествующая создает условия для развития следующей. В том случае, когда не возникает никаких факторов, способных спровоцировать очередную сукцессию, серия заканчивается относительно устойчивым сообществом, которое характеризуется постоянным обменом. Образование, описанное выше, было определено Клементсом с помощью особого термина "климакс". По мнению ученого, это устойчивое сообщество, внутри которого нет никаких факторов, способствующих каким бы то ни было изменениям в его развитии. При этом длительность существования климакса не важна.

Классификация

Сукцессии могут быть упорядочены по разным основаниям. С помощью классификации по различным признакам могут быть выделены разнообразные виды сукцессий. Среди таких признаков: скорость образования/затухания, длительность существования, обратимость, постоянство, происхождение, тенденция развития (прогресс или деградация), изменение количества и разнообразия видов.

Классифицировать сукцессии можно по множеству оснований. Процесс группирования в первую очередь зависит от того, какую цель ставит перед собой ученый. В то же время существуют виды сукцессий, сгруппированные по характеру протекающих в данном устойчивом сообществе процессов. По этому признаку ученые выделяют две основных категории: эндогенные и экзогенные. Чем они отличаются? Эндогенная сукцессия - это изменение вследствие деятельности самих сообществ. Первопричиной процесса обычно становится дисбаланс в обмене. Другими словами, смена осуществляется за счет активности внутренних факторов. Экзогенная сукцессия - это изменение, спровоцированное

Микробиология

В лесной подстилке, например, можно исследовать сукцессии в нескольких стадиях одновременно. Такая возможность обусловлена сменой по направлению сверху вниз при движении. Помимо этого, явление может вызывать изменения влажности, содержания каких-либо особых соединений либо газов, температуры и т. п. Процесс почвообразования при этом сопровождается достаточно длительной сменой как растительного, так и микробного сообщества.

Сукцессия первичная и вторичная

Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия - это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.

Влажность субстрата

Этот показатель оказывает влияние на вид сукцессии. Так, выделяют следующие группы:

1. Ксерархная, на безводном субстрате.
2. Псаммоксеросерия, на песках.
3. Литоксеросерия, на скалистой местности.
4. Геоксеросерия, на сухой глине или суглинке.
5. Мезархная, если субстрат обладает довольно значительной влажностью.
6. Гидрархная, если субстрат экстремально влажен.

Первичные сукцессии проходят в несколько этапов. Можно привести интересные примеры сукцессии. Например, в лесной зоне безжизненный и сухой субстрат сменяется сначала лишайниками, затем мхом, потом произрастает разнотравье (однолетние растения), после них начинают освоение территории многолетние кустарники, деревья, травы. Существуют и прочие примеры сукцессии. Так, часто упоминается заселение территории застывшей лавы после извержений или склона после лавины.

Течение процесса

Развитие первичной сукцессии происходит одновременно с почвообразованием. Влияние на процесс оказывает попадание извне семян, отмирание неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и (с определённого времени) То или иное сообщество развивается либо сменяется в основном в связи с различием содержания азота в грунте и степенью разрушения его минеральной части. В почвенных и прочих естественных микробных сообществах сукцессия - это явление, обычно вызываемое поступлением определенной порции органического соединения в той либо иной форме. Поскольку микроорганизмы приспосабливаются либо к разрушению разных сложных полимеров, либо поглощению каких-либо мономеров при высокой их концентрации, или же к существованию в жестких условиях голода, по ходу разрушения и во время использования органики наблюдаются структурные изменения сообщества.

Вторичные сукцессии

Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Континууализм и структурализм в изучении биологических сообществ

Несмотря на то что определения, которые постулировал Клементс, применяются в науке повсеместно, есть две парадигмы, существенным образом отличающиеся друг от друга. Рассмотрим их более подробно. В рамках каждой из этих парадигм смысл определений Клементса разный. Чем же различаются эти подходы? Последователи парадигмы структурализма всячески поддерживают выводы Клементса и продолжают развитие его теории. Континуалисты, наоборот, не согласны с фактическим существованием таких явлений, как биологические сообщества, сукцессии, климакс, постклимакс, климакс-континуум. В последней парадигме экосистемные процессы редуцируются до взаимодействия разнообразных категорий между собой. Эти виды, согласно континууализму, случайно начинают взаимодействовать друг с другом и с неживой природой. Как появился континууализм? Дело в том, что нет одного автора этой теории: данная парадигма родилась практически одновременно в двух странах, в двух независимых научных сообществах: у Л. Г. Раменского в СССР и Г. Глисона в США.

Роль сукцессий в формировании и изменении биосферы

Благодаря сукцессиям, исследование которых продолжается в геоботанике по сей день, происходит формирование почвенного покрова, изменение его состава, заселение некогда безжизненных площадей сначала микроорганизмами, а затем растениями, грибами и животными. Изучение схем и механизмов, по которым протекают как первичные, так и вторичные смены сообществ, ясно показывает, что предсказать заранее однозначно, какие виды будут заменять друг друга в цепочке, нельзя. Тем не менее, замена биологических сообществ чаще происходит таким образом, что увеличивается на изучаемой территории.

Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:

Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы (Рисунок 8.8).

Рисунок 8.8 - Первичная сукцессия

Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.) (Рисунок 8.9). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.

Рисунок 8.9-Вторичная сукцессия

Характерные признаки сукцессии :

1. Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее характер и пределы протекания.

2. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.

3. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.

4. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.

Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии . Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.

Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.

2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.

4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.

5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.

6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).

7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.

8. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в результате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.

Рисунок 8.10 - Сукачев Владимир Николаевич

Родился 26 мая (7 июня) 1880 года в селе Александровка Харьковской губернии. В 1898 году окончил Харьковское реальное училище. В 1902 году окончил Лесной институт в Петербурге. В 1919-1941 годах возглавлял созданную им кафедру дендрологии и систематики растений Лесного института. В 1941-1943 годах заведовал кафедрой биологических наук Уральского лесотехнического института в Свердловске.

В 1944-1948 годах - профессор Московского лесотехнического института, в 1946-1953 - профессор Московского университета, заведующий кафедрой ботанической географии.

В системе Академии наук СССР организовал:

· Институт леса (1944, ныне Институт леса и древесины Сибирского отделения АН СССР, Красноярск), которым руководил до 1959 года

· Лабораторию лесоведения Академии наук СССР (1959)

· Лабораторию биогеоценологии при Ботаническом институте Академии наук СССР (1965).

В 1955-1967 годах - президент Московского общества испытателей природы, член-учредитель (1915) Всероссийского ботанического общества и с 1946 года его президент (с 1964 года - почётный президент). Член Польской Академии наук (1959), член-корреспондент Чехословацкой земледельческой академии (1927). Умер 9 февраля 1967 года в Москве.

Экологические сукцессии

Что называется сукцессией? Приведите примеры первичной и вторичной сукцессий.
Какие сообщества называются пионерными и климаксными?

Дайте объяснение явлению ярусности на примере типичного лиственного леса.

*Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами безжизненного субстрата (Субстрат (от лат. substratus - подстилка, основа) - опорный экологический элемент (основа), в некоторых случаях служащий и питательной средой; например, для наземных организмов субстратом является почва ). Так, на исходно безжизненном субстрате сначала появляются организмы-пионеры (пионерные сообщества), например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. Затем появляются отдельные травянистые растения, способные осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, а ей на смену приходят лиственные виды деревьев (чаще всего береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но отличаясь большим светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются благоприятные условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Такая смена одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности за некоторый период времени называется сукцессией (от лат. succesio - преемственность, наследование, последовательность, смена). Термин "сукцессия" предложен Г.Каулсоном в 1898 г. Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой - называется климаксным. Климакс (от греч. klimax - лестница) - стабильное, конечное состояние развития экосистемы в условиях данной среды. Термин "климакс" введен Ф. Клементсом в 1916 году.

Тип сукцессии, начинающейся с заселения исходно безжизненного пространства (субстрата) (например, песчаных дюн, бывшего ложа ледника, отвалов горных пород, продуктов извержения вулканов) называется первичной сукцессией. В отличие от нее вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и содержит органические вещества. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например, корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию. Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.

Классическим примером сукцессии с образованием устойчивого биоценоза является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота или формирование елового леса на брошенных землях. Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов. Первыми на заброшенной пашне из древесных пород появляются береза, осина и ольха, поскольку семена этих деревьев легко переносятся ветром. Попав на слабо задернованную почву, они прорастают. Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную или распаханную территорию, утверждаются там и постепенно изменяют среду, создавая новые условия, к которым сами со временем оказываются неприспособленными. Однако эти условия оказываются пригодными для растений-"захватчиков", вытесняющих пионеров и начинающих доминировать в сообществе до тех пор, пока в результате их деятельности вновь не изменятся условия и они не станут замещаться более приспособленными формами. Условия, благоприятные для ели, создаются только после смыкания крон берез, т. е. примерно через 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, так как светолюбивые березы не выносят затемнения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы.

Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Ф. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество, которое называется климаксом (концепция моноклимакса). Более современной является концепция поликлимакса, согласно которой климакс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут преобладать (например, дренаж, почва, пожары и др.)

**К типичным наземным климаксным сообществам относятся листопадные леса. Большая часть первичной продукции производится в древесном пологе, наиболее интенсивное разложение идет на уровне земли. Важной особенностью лесного сообщества является разделение его на ярусы. Наблюдаемая в лесу ярусность - пример разделения экологических ниш разными организмами, хотя некоторые из них могут использовать разные ярусы (например, белки живут в основном на деревьях, но спускаются и в кустарники, а иногда и на землю). В пределах одного яруса разные животные находят разную пищу.

Структура сообщества типичного широколиственного леса

Сукце́ссия (от лат. succesio - преемственность, наследование) - последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Существует множество классификаций сукцессий, Различают обычно первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии.Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия,усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных, экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Вторичные сукцессии.Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса .

1.На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2.С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3.Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

4.Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5.Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем.6.Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.

Поток энергии и круговороты веществ в биосфере

Под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер. В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу Круговорот веществ проявляется в многократном участия веществ в процессах, происходящих в атмосфере, гидросфере, литосфере и в том числе в тех их слоях, входящих в состав биосферы Различают два основных круговороты веществ: большой (геологический) и малый (биологический, или биотический), которые охватывают всю планету. Геологический (большой) круговорот - это обмен веществами между сушей и Мировым океаном Прежде происходит глобальная циркуляция воды, т.е. сначала выпадения атмосферных осадков, затем - поверхностный и подземный сток, инфильтрация, испарение и наконец - конденсация, затем снова выпадают осадки На круговорот воды расходуется почти треть всей солнечной энергии, поступающей к Земле Большой круговорот веществ не является замкнутым: определенное количество веществ изымается из круговорота и сохраняется в осадочных породах в виде известняков, торфа, нефти и других пород и минералов Этим забезпечуетться поступательное развитие земной коры и биосферы Геологический и биологический круговороты тесно взаимосвязаны, взаимодействуют между собой, иногда сливаясь воедино Но все же структурно и функционально они существенно отличаются биологическом круговороте в присущи следующие характерные особенности по сравнению с геологическимм:его действие происходит, как правило, в пределах биогеоценоза, тогда как геологический происходит на больших территориях - материках и прилегающих к ним частях океана;

Главной причиной и движущей силой биологического круговорота является различный характер питания продуцентов, консументов и редуцентов, а геологического - круговорот воды между океаном и сушей; в малом круговороте участвуют только биогенные элементы, тогда как в большом - все химические элементы, которые есть в земной коре

Продолжительность циклов химических элементов в биологическом круговороте является кратковременной (год, несколько лет, десятки и сотни лет), а длительность цикла в геологическом составляет десятки и даже сотни тысяч Роки. Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

Вещества биосферы

Разрабатывая учение о биосфере, В.И.Вернадский большое внимание уделял планетарной геохимической роли живого вещества, слагающего биосферу. Как мы уже отмечали, В.И.Вернадский считал, что вещество биосферы состоит из нескольких разнородных природных частей. Живое вещество - вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4…3,6 1012 т (в сухом весе) и составляет менее одной миллионной части всей биосферы (ок. 3 1018 т), которая, в свою очередь, представляет собой менее одной тысячной массы Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живые организмы не просто населяют земную кору, а преобразуют облик Земли. Живые организмы населяют земную поверхность очень неравномерно. Их распространение зависит от географической широты.

Биогенное вещество - вещество, создаваемое и перерабатываемое живым организмом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь большую часть атмосферы, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

Косное вещество - продукты, образующиеся без участия живых организмов.

Биокосное вещество - вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

Рассеянные атомы , непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

Вещество космического происхождения .

Экологическая сукцессия - это смена биоценозов. Если биоценоз устойчив, то он существует неопределённо долго. Но часто приходится наблюдать, как один биоценоз (экосистема) превращается в другой: озеро становится болотом, а луг лесом.

Виды сукцессий

Существует два вида сукцессий: первичная и вторичная.

При первичной сукцессии новый биоценоз образуется в изначально безжизненном биотопе. При этом происходит заселение каменистых или песчаных поверхностей.
Исходными субстратами могут быть:

• вулканическая лава;
• пески;
• скалы;
• овраги;
• наносы рек и т. п.

Особое значение в заселении таких субстратов имеет накопление веществ, доступных растениям для корневого питания.

Рис. 1. Первичная сукцессия.

Первые растения и бактерии, заселившие безжизненные поверхности, изменяют их химический состав за счёт своего обмена веществ, а также при отмирании.

Любая сукцессия продолжительна. Хотя с каждым годом по ходу первичной сукцессии наблюдается обогащение видового состава, состояния устойчивости она достигнет через десятки лет.

Вторичная сукцессия - это замещение одного биоценоза другим.
Наиболее распространённые её причины:

• изменение климатических условий;
• установление более стабильных взаимоотношений между видами;
• воздействие человека;
• изменение геологических условий.

У каждого растения есть ограничивающие экологические факторы. При изменении гидрологического, почвенного или погодного режима одни растения могут покидать экосистему, другие - заселять, изменяя её облик.

ТОП-1 статья которые читают вместе с этой

Рис. 2. Вторичная сукцессия.

Деятельность человека способствует смене биоценозов. Например, в Африке и Азии по причине деградации почв вследствие выпаса скота, экосистема пустыни заменяет саванну.

Современные степи значительно отличаются по видовому составу растений от первозданных степей. Поэтому участки сохранившихся эталонных степей признаны заповедными и охраняются законом.

Особенности сукцессии

Рассмотрим в чём заключается главная особенность экологической сукцессии: сохраняются во времени только такие взаимосвязи между организмами и сами организмы, которые не могут при данных условиях быть вытеснены другими.

Ведущая роль в смене биоценозов принадлежит растениям.

Сукцессия осуществляется путём смены стадий.

Стадии сукцессии

Правильно составленная экологическая сукцессия имеет вид последовательно сменяющих друг друга стадий.